sábado, 13 de octubre de 2012

Percepción del Color

Experimentos Boll y Kühne- Algo de Historia.

    Aunque ya en 1801 el doctor inglés Thomas Young especulaba con la existencia de una cantidad limitada de receptores de color, recién en 1965 se demostró su existencia y funcionamiento, pese que ya desde el S.XIX se tenía una idea sobre los procesos que generan la visión.

    En el año 1876, el biólogo alemán Franz Boll (1849 – 1879), mientras examinaba el ojo de una rana (que tenía guardado en un armario cerrado) notó que en el fondo del ojo se observaba una sustancia rojiza que rápidamente desapareció al exponer el ojo a la luz. Boll comprendió que no se trataba de un coágulo, sino de una transformación química que ocurría el incidir la luz sobre el ojo. Al pigmento obtenido, Boll lo denominó “sehpurpur” (carmesí o púrpura visual)

 En 1877, poco después de que Boll descubriera el pigmento rojizo, el fisiólogo alemán Wilhelm Kühne (1837 – 1900) logró extraer parte de las células de los ojos de otra rana (denominadas bastones o cilindros) e identificar en ellas la sustancia que hoy denominamos “rodopsina”. La rodopsina contiene un compuesto vinculado con el caroteno o Vitamina A, el cual posee cuatro diferentes composiciones moleculares, aunque solamente una de ellas sirve para regenerar los pigmentos visuales. La rodopsina está constituída por una proteína base, la opsina, y un grupo denominado retinial, vinculado con la Vitamina A. Al incidir un grupo de fotones sobre la rodopsina, la opsina se separa abriendo canales de iones en la membrana celular, lo que genera un potencial de acción. Este impulso, conducido a través del nervio óptico, alcanza finalmente el cerebro, provocando la sensación que denominamos visión. 


Los receptores del color. Descubrimientos de Wald, Hartline y Granit.

            En 1965, grupos de investigadores liderados  por el físico norteamericano George Wald (1906 – 1997), el fisiólogo norteamericano Haldan Keffer Hartline (1903 – 1983) y el científico finés Ragnar A. Granit (1900 – 1991), descubrieron la existencia de las células receptoras del color. Por su trabajo, los científicos mencionados  resultaron ganadores conjuntos del Premio Nóbel de Fisiología y Medicina en el año 1967,

            Ya se ha discutido en cursos anteriores el funcionamiento óptico-geométrico del ojo humano. Esta geometría sería inutil sin la existencia de una delgada capa (42mm de diámetro; 0,5mm de espesor) de células fotosensibles denominada retina, cuya estructura por capas se ve en la siguiente figura.

Estructura de la retina del ser humano. Ilustración del Centro de Imágenes Científicas del Instituto de Tecnología de Rochester; http://www.cis-rit.edu
 El esquema representa la distribución aproximada de las células en las cercanías de la fovea centralis. La luz incide por la parte inferior, ya que conos y bastones se hallan en la parte posterior de la retina.

Las investigaciones de Wald, Hartline y Granit determinaron que el ojo contiene células receptoras del color denominadas conos (a causa de su forma al microscopio).
    Los bastones estudiados por Kühne son células altamente sensibles a la luz, y reaccionan inclusive ante la incidencia de un solo fotón, lo que permite al ojo percibir la luz de baja intensidad. Como consecuencia, los bastones son responsables de nuestra visión nocturna o visión escotópica ( = adaptada a la oscuridad) y de la visión periférica.

     Sin embargo, estas células no distinguen los colores, poseen baja precisión visual y tienen un tiempo de adaptación muy largo a los cambios de iluminación (el ojo tarda unos 30 minutos en adaptarse a ver en la penumbra).
    Existen 120 millones de bastones, aunque no igualmente distribuidos en la retina: a 20º de cada lado de la fóvea centralis (centro de visión del color, donde los ojos enfocan habitualmente la luz) la densidad de bastones alcanza su pico: unos 175.000 bastones/mm2: en la zona de la retina más cercana al cristalino (80º), la densidad cae a 40.000 bastones/mm2.

    Por el contrario, solamente existen entre 6 y 7 millones de conos, responsables de la visión fotópica ( = adaptada a la luz), gran parte de los cuales se concentran en la fóvea, donde alcanzan una densidad de 150.000 conos/mm2. Se adaptan rápidamente a los cambios de luz, y tienen gran precisión, pero exigen una elevada luminancia para funcionar, del orden de algunas candelas/m2 . Los investigadores demostraron que no existe un sólo tipo de cono sino tres: los conos S, los conos M y los conos L, cada uno con un pico de sensibilidad a una longitud de onda determinada, como vemos en esta segunda figura.

     Los Conos S (por short o longitud de onda relativamente corta; también llamados Conos b, por blue, azul) responden al azul y solamente forman el 2% del conjunto de conos. Son los que poseen mayor sensibilidad (por responder a energías menores). Su pico de percepción se ubica en 445nm. Mayoritariamente se encuentran fuera de la fóvea.

    Los Conos M (por medium o longitud de onda media, también llamados Cono g por green, verde) tienen su pico de respuesta en el verde, a los 535nm. El 33% de los conos son de esta clase.

    Los Conos L (por large o longitud de onda alta; también denominados Conos r por red, rojo) responden al rojo (naranja, en realidad), con un pico en 575nm. y constituyen la gran mayoría del conjunto, con un 65%. Tanto los conos M como los L se hallan concentrados en la fóvea
  
    El proceso de visión comienza químicamente. Los experimentos de 1965 encontraron en la retina Vitamina A, y la proteína denominada iodopsina. Los conos contienen tres formas diferentes de iodopsina (una en cada tipo de cono), una sensible al azul, otra al verde y otra al rojo, tal como se indicó en la Figura anterior: al ser iluminada por luz visible, al menos un tipo de iodopsina se descompone en fotopsina y retinal. Como la retina está formada por una suerte de mosaico de células fotorreceptoras muy apretadas, la imagen se forma mediante la superposición de esta matriz de millones de puntos de colores. Las células bipolares recogen las señales eléctricas de los fotorreceptores; de allí las señales van a las células ganglionares, quienes las transmiten a la fibra nerviosa. Finalmente, el cerebro interpreta el conjunto de impulsos eléctricos.